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E 21
EXPÉDITION ANTARCTIQUE BELGE
RÉSULTATS
DU
VOYAGE DU S. Y. BELGIGA
EN 1897-1898-1899
SOUS LE COMMANDEMENT DE
A. DE GERLACHE DE GOMERY
RAPPORTS SCIENTIFIQUES
PUBLIES AUX FRAIS DU GOUVERNEMENT BELGE, SOUS LA DIRECTION
DE LA
COMMISSION DE LA BELGICA
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ZOOLOGIE
M E D U S E N
VON
OTTO MAAS
ANVERS
IMPRIMERIE J.-E. BUSCHMANN
REMPART DE LA PORTE DU RHIN
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MEDUSEN
OTTO MAAS
R 5i
Sorti des presses de J.-E. BUSCHMANN, Anvers
le 5 Octobre 1906.
MEDUSEN
OTTO MAAS
EINLEITUNG
Bis jetzt liegt aus dem sudlich kalten Meeresgebiet und aus wirklich antarktischen
Regionen nur ein âusserst sparliches Material von Medusen vor ; nach dem Challenger hat
nur noch die deutsche Yaldiviafahrt solches zur Bearbeitung gebracht, wenn wir von den eben-
falls spârlichen Funden an den vorgeschobensten Stellen Siidamerikas absehen. Es ist daher
jedes neue ]\Iaterial aus diesen so selten durchfischten Bezirken mit Freude zu begrùssen, und
ich habe darum gern die Bearbeitung der BELGiCA-Medusen iïbernommen, auch wenn es sich
nur um wenige Spezies handelte. Unter diesen sind zwei Gênera, die in ihrem Bau manches
abweichende zeigen und zu weiter ausgreifenden Erôrterungen Anlass bieten. Auch ist das
Material mir von besonderem Vergleichswert gewesen, da ich gleichzeitig arktische und Tief-
seeformen von Medusen zur Ausarbeitung vor mir hatte. Es ist darum auch versucht werden,
an der Hand dièses Materials und auf Grund eines etwas durchgesehenen Systems den marin-
biologischen Fragen, die hier sich aufdrangen, insbesondere dem Problem der Bipolaritât, etwas
nâher zu treten.
BESCHREIBUNG DES MATERIALS DER EXPEDITION.
DIE BISHERIGEN GATTUNGEN
HOMOEONEMA und HALISCERA
Die Gattung Homoeoncma ist ebenso wie Pantachogon auf Grund des Materials der
Planktonexpedition von mir bei den Trachynemiden aufgestellt worden (1892). Die Gattung
Halisccra wurde auf Grund von Yaldiviamaterial von Vanhôffex (1902) gegriindet, als eine
Yerwandte von Halicreas, in der bes. Familie resp. Unterfamilie der Halicreasidœ. Bereits
Vanhôffex hat die Aehnlichkeit dieser Gattung mit der Stammart meiner Homoeoncma,
H . platxgonon, betont, hait dies jedoch nur fur eine ausserliche Annàherung in Form und Lage
der Gonaden. Schon gelegentlich der Sibogamedusen (1905, p. 54), unter denen Homoeoncma
45961
EXPEDITION ANTARCTIQUE BELGE
selbst nicht vertreten war, bin ich wegen der von Vanhôffen verànderten Diagnose von
Homoconcma und Pantachogon auf dièse Gattung eingegangen. Ich bemerkte, dass die Aehnlich-
keit von Homoconcma platygonon mit Haliscera nicht bloss âusserlich ist, so dass seine Stellung
zweifelhaft wird, dass einc spâtere Art von mir (1897), Ho. typicum, unter die Gattung Colobonema
Vanh. fâllt und Ho. militare ebenfalls ausscheidet. « Es bleiben danach fur Ho. nur die von
Vanhôffen neu hinzugeiiïgten Arten von der Valdivia, H. amplum und macrogaster » (Maas,
igo5, p. 54).
Dièse Verbesserung eigener frûherer Angaben auf Grund neuen Materials hâtte ich dem
Sinne nach hier zu wiederholen, dagegen in der Nomenclatur noch eine Abânderung vorzu-
schlagen. Es liegt mir hier eine Form vor, die unbedingt zur gleichen Gattung wie Vanhôffen's
Haliscera alba gehort, ferner konnte ich letztere in Originalexemplaren vergleichen, clank dem
Entgegenkommen Prof. Chuns und Vanhôffens selbst ; ausserdem besitze ich neue Exemplare
von Homoconcma platygonon, sowohl aus den Fangen den Fiirsten von Monaco als auch von
E. T. Brownh zum Vergleich. Danach kann ich auf des bestimmteste versichern, dass aile dièse
Formen in ein Genus gehôrcn. Sie zeigen untereinander so viel Aehnlichkeit, gerade in den
von den typischen Trachynemiden abweichenden Merkmalen, den breiten Radiàrcanâlen, dem
Magen, den Gonaden, dass sie (Hom. platygonon, Ha. alba und die hier vorliegende) unbedingt
generisch zu vereinigen sind. Dagegen sind die von Vanhôffen in folge meiner eigenen nicht
vollkommenen Diagnose als Genus Homoconcma gerechneten Arten davon wesentlich verschieden
und typisch trachynemidenartig. Also hâtten wir zvvei Gattungen, die eine fiir die so abef-
ranten Formen, mit den breiten Radiàrcanâlen und dem weiten Magen, deren Stellung bei
Halicreas iibrigens noch nâherer Begriindung bedarf, die andere fiir die Trachynemidengattung
mit zahlreichen gleichartigen Tentakeln und proximalen Gonaden.
Es wâre das Einfachste fiir letztere den Gattungsnamen Homoconcma zu belassen, in der
von Vanhôffen gebrachten Begrenzung, fur erstere den Gattungsnamen Haliscera zu behalten
und dahin platygonon zu stellen. Damit wiïrde aber gerade die Stammart eines Genus gegen
die Regeln den Gattungsnamen verlieren.
Es muss also in Anwendung der Nomenclaturgesetze der Name Homoconcma fiir das
aberrante und nun wie Haliscera zu definierende Genus gelten, Haliscera fallen und fur Van-
hôffens Arten, resp. den Begriff von Homoeonema ein neuer Gattungsname gewàhlt werden.
Ich (') schlage dafiir den Namen vor
ISONEMA nom. nov.
Homoconcma Vanhôffen, non Maas
Trachynemide mit zahlreichen gleichartigen Tentakeln in cincr Reihe, mit proximalen Gonaden am
Magengrund. Magen dreiteilig kelchformig, Radiarcanale eng.
Die beiden hierhergehôrigen von Vanhôffen aufgestellten Homoioncma-Aitcn sind unter-
einander sehr ahnlich, die Unterschiede eigentlich nur in graduellen Merkmalen begriindet ;
macrogaster hat einen viel grôsseren Magen als amplum, wo der Magen auffallend klein erscheint
(1) s. Maas. Arktisch VIedusen, 1906, p. 490.
MEDUSEN
im Verhàltnis zur gerâumigen Schirmhôhle ; bei amplum sind die Radiarcanale von Stiitzzellen
begleitct, die bei macrogaster vermisst werden, auch sind bei letzterer die Sinneskôlbchen viel
zahlreicher. Die hier mir vorliegenden Exemplare erinnern mehr an H . amplum, doch ist der
Magen bei manchen Tieren giôsser und ùberhaupt etwas variabel an Ausdehung ; die Stûtz-
zellen der Radiarcanale sind sonst ein Merkmal von [ugendstadien, wie auch Vanhôffex
bemerkt ; sie sind aber auch je nach der Conservierung mehr oder minder deutlich, und treten
hier bei einigen Exemplaren gar nicht, bei andern gut hervor ; die Sinneskôlbchen sind der
Erhaltung wegen oit schwer zu zàhlen ; sie scheinen hier nicht sehr zahlreich, etwa eines pro
Octant, vorzukommen. Die Art macrogaster ist nur nach einem einzigen Exemplar aufgestellt ;
ich môchte daher, ohne die Bei"echtigung clieser Art zu leugnen, und ohne sie mit amplum ganz
zusammenzuwerten, die hier vorliegenden Medusen, trotz einzelner kleiner Abweichungen zu
H . amplum rechnen. « It is best to make a considérable allowance when dealing with preserved
spécimens », sagt E. T. Browne mit Recht.
Isonema amplum
Homocoiwma amplum Yanhôffen 1902
Taf. I, Fig. 1, 2 u 7 ; Taf. II, Fig. 8-12 ; Taf. III, Fig. 14-20.
Anstatt einer Speciesdiagnose und der etwas heiklen Abgrenzung von H. macrogaster
môge eine kurze Gesammtbeschreibung dienen, soweit sie sich aus den zahlreichen hier vor-
liegenden Exemplaren herausschalen lasst. Es wird damit die VANHÔFFEN'sche Schilderung
wohl zum Teil wiederholt ; da aber danals nur 3, und wie es scheint, nicht besonders gut
erhaltene Exemplare vorlagen, so wird eine Erganzung die auf iiber 40 verschiedenaltrigen,
allerdings meist jungen Tieren beruht, erwiinscht sein.
Der Schirm ist gut gewôlbt ; im Jugendzustand hôher wie breit, so dass die Stadien
Aglaurenàhnlich aussehen, schon durch die vielen gleichmâssigen Tentakel ; das Fehlen eines
Magenstiels lâsst sie jedoch sofort davon unterscheiden. Bei zunehmenden Alter gleicht sich
die YVôlbung aus ; mit etwa 3 mm. sind die Stadien ebenso hoch wie breit ; dariiber hinaus
wachsen sie mehr im Durchmesser wie in der Hôhe (Maasse s. u.).
Die Gallerte (Fig. 1, gai) ist sehr diinn, kein eigentlicher Gallertschirm wie bei Halicreas,
Aequoriden etc., der auch noch nach Abschulferung der Epithelien seine Form behàlt, sondern
wie bei Rhopalomena und Trachynemiden eine diinne, sich leicht faltende Platte, die am Apex
kaum voluminôser als am Schirmrand ist.
Die Tentakel (t) am Schirmrand sind ausserordentlich zahlreich. Schon bei kleinen Exem-
plaren von 2-3 mm. Schirmdurchmesser konnte ich etwa 10 Tentakel pro Octant zàhlen, bei
grôsseren von 5-6 mm. etwa I2-i5 Tentakel pro Octant, so dass deren Zahl im erwachsenen
Zustand, wie Vanhôffex angiebt, gewiss 16 pro Octant betragen mag. Grôssenunterschiede
in den àlteren und jtingeren Tentakeln, wie sie bei Haliscera und Halicreas sehr deutlich hervor-
treten, kann ich hier nicht oder in kaum nennenswertem Grade finden ; nicht einmal die
percanalen Tentakel sind durch Grosse oder Bau vor den ubrigen ausgezeichnet. An den
jiingeren Exemplaren sind die Zwischenraume zwischen den Tentakeln etwas ungleich, an den
àlteren sind iiberhaupt kaum Zwischenraume mehr vorhanden, so dichtgedrangt stehen die
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gleichartigen Stummel (Fig. 2 und 12). Ob sie in natiirlichem Zustand auch so kurz sind, scheint
mir nach einigen erhaltenen Resten fraglich. Ihrem Bau nach sind sie jedenfalls starr und keine
langen, in allen Richtugen rollbare Faden.
Die Sinncsorgane (st) sind bei der ungleichen Erhaltung auf ihre genaue Zahl nicht festzu-
stellen. An jiingeren Exemplaren scheinen sie zu je cins in alternierenden Octanten zu stehen, an
àlteren kônnen sie mitunter in neben einander liegenden Octanten gesehen werden, also wâren
8 vorhanden ; an ganz ausgewachsenen Stadien vielleicht (?) mehr ; aber zahlreich werden sie
jedenfalls nie, was ja auch Vanhoffen angiebt, sonst mtissten auch an den hier vorliegenden
gut erhaltenen Schirmrandstucken dièse Gebilde besser hervortreten, da sie markant genug
sind. Sie sind ihrem Bau nach kolbige, am Ende angeschwollene kleine Tentakel. Das Ento-
derm bildet sonst eine einreihige Zellaxe, hier erweitert es sich am Distalende blasig ; ob auch
Concremente vorhanden sind, ist nicht festzustellen. Ebenso ist das terminale Ectoderm modi-
ficiert. Die Organe gehôren also zum Typus der « freien Hôrkolbchen » (Fig. 12 st).
Das Vélum ist, wie bei den meisten Trachynemiden, auffallend gross, was an jungen
Exemplaren besonders hervortritt. Exemplare von 3 mm. Durchmesser und 2 mm. Hôhe kônnen
ein Vélum von 1 mm. Breite besitzen. Seine Muskulatur ist sehr entwickelt, noch stârker ist
die der Subumbrella, die bei manchen Conservierungsmethoden sich abschiilfert und ganze mit
der Nadel fassbare Strâhnen bildet. In ihr liegt auch der Sitz des starken Irisierens, das der
Méduse eigen ist und auch im conservierten Zustand verbleibt (Fig. 7). Die Gallerte allein ist,
wie die abgeschiilferten Stellen erweisen, farblos ; das Irisieren der Muskellage erscheint unter
dem Mikroskop als ein griinlicher Schimmer mit rot-violetter Marmorierung (Fig. 7). Auch
noch an Schnittserien ist es zu sehen, so lange dièse in Wasser oder Alkohol sind, es ver-
schwindet jedoch im Balsam.
Der Magen (g) zeigt die fur die gewohnlichen Trachynemiden bekannten Verhâltnisse und
erinnert sehr an den von Rhopalonema. Seine wechselnde Grosse und Gestalt mochte ich,
wenigstens bei den mir vorliegenden Exemplaren, nicht auf Artverschiedenheit, sondern auf
Contraction zuriickfuhren. Manchmal sitzt er nur wie ein hacher, in der Mitte noch eingetrie-
bener Knopf am Grund der Subumbrella, manchmal hàngt er bis zur Hallte der Glocken-
hohle (Fig. 1), und dazwischen finden sich aile Abstufungen. Im ersten Fall sind keine Einzel-
heiten seines Baus zu erkennen, im andern Fall zeigt er sich zusammengesetzt (Fig. 1 u. bes.
Fig. S) aus einem bauchigen Basalteil, einem eingeengten Halsteil mit versteifter Stiitzlamelle
und einem umleg- und vorstreckbaren Mundteil. Letzterer zeigt deutlich trotz der Achtzahl im
Canals}rstem vier lângere Eckzipfel (Fig. 1, 2 u. 8, o), ebenso ist der Halsteil vierkantig, und
eine Andeutung davon noch im Basalteil zu erkennen. Der Uebergang des Magen s in die
Radiârcanale wird durch den Ansatz der Gonaden etwas verwischt (s. u.). Die S Can'àlc sind
eng. Die Stutzzellen finde ich nicht auffâlliger entwickelt als sonst bei Trachynemiden, bes.
jugendlichen Stadien. Ihr Hervortreten am Totalprâparat ist je nach der Conservierung und
dem Alter verschieden (Fig. 2 u. 12, ent !).
Die Gonaden verdienen eine besondere Besprechung. Bereits Vanhoffen hat einige
Eigentiimlichkeiten derselben vermerkt, so die dichte kranzartige Lage am Magen und die
scheinbar unregelmâssige Verteilung. Nâher untersucht, auch auf Schnitten hat Vanhoffen die
maden von Crossota, E. T. Bbowne die von Pectyllis (Ptychogastria), Gattungen, die meiner
Ansicht nach mit Homoeonema in einer Reihe stehen. Um so merkwîirdiger wàren darum die
scheinbar recht verschiedenen Angaben der beiden Autoren. Laut Vanhoffen (1902, p. 74)
MEDUSEX
crscheincn die Gonaden typisch trachynemidenartig, im Entoderm der Radiarcanale gelegen, da
wo dicse bereits in die Subumbrella umgebogcn sind (1. c. Taf. XII, Fig. 34, g). Laut Bkowne
sind sie bei Ptychogastria iiberhaupt nicht canalar gelagert, sondern an besondern Ausbuch-
tungen des Magens (1903, p. 28) und vollig getrennt vom subumbrellaren Verlauf der Radiar-
canale (1. c. Taf. IV, Fig. 2).
Ich habc bereits bei der Besprechung der arktischen Ptychogastria darauf hingewiesen,
dass dièse Yerhàltnisse in Wirklichkeit wohl nicht so prinzipiell verschieden seien. Zwischen
Magenbasis und dem Beginn der Radiarcanale kann eine Grenzregion unterschieden vverden,
dercn Ectoderm die Gonaden tragt. Mit deren weiterer ontogenetischer und phyletischer
Entwicklung kann dièse selbststàndig werden und zu anscheinend besonderen Bildungen,
Aussackungen des Magens fùhren, die aber stets als basale Falten des Magens auch bei den
einiacheren Formen im Prinzip vorhanden sind (siehe auch Vanhôffen's Beschreibung des
Magens von Crcssota, 1902, p. 74). An dièse einfacher gebauten Formen schliessen sich die
hier vorliegenden jungen Exemplare von Homoconema im GonadenbaU an, wahrend die alteren
zu den complicierteren Bauverhaltnissen von Ptychogastria (Pcctyllis) iiberleiten.
Ein jiingeres Exemplar von 3 mm. Durchmesser, dessen Schirm umgekrempelt war, zeigt
den 3 teiligen Magen noch ohne Spur von Aussackungen oder Gonadenbildungen (Fig. 8).
Die S Radiarcanale heben sich scharf davon ab, und zeigen gerade an ihrem Beginn, jeweils
rechts und links getrennt, die erste Anlage der Genitalorgane. Wâre der Schirm in normale;-
Lagerung, so wiïrde dies Stlick des Verlaufs der Radiarcanale ungefahr in eine Ebene mit der
Magenbasis fallen, und der weitere Verlauf der Canâle an der Subumbrella wiire von Geschlechts-
producten ganzlich frei. Bei einem etwas alteren Exemplar von etwa 6 mm. Durchmesser sieht
man in seitlicher Ansicht, dass die Gonaden durch ihr Wachtstum in die Subumbrellarhôhle
etwas hineinragen, uni die Magenbasis selbst herum (Fig. 1, 2 u. 9). Die Ansicht von oben
(aussen) zeigt, dass sie aber nach Verlauf und Anordnung durchaus den Radiarcanalen zuzu-
rechnen sind. Dies ergiebt sàch auch daraus, dass der Magen abgerissen sein kann, die Gonaden
aber an der Decke der Subumbrella hangen bleiben, wie dies bei 2 Exemplaren der Fall
ist (Fig. 11). Bei noch stârkerem Wachstum wird dann die Gonade sammt dem sie tragenden
und ernahrenden Entodermverlauf noch mehr heraus gewôlbt und selbststandiger. Der inner-
halb der Gonade liegende Entodermcanal wird so von der Magenbasis und der Einmundung
der Radiarcanale abgeknickt, und der Verlauf der Radiarcanale dadurch von den Gonaden
scheinbar unabhangig (Fig. 10). Die Bilder Browne's erklaren sich wohl auf solche Weise.
Besonders wenn die Magenbasis sammt Gonaden etwas in die Subumbrella sich hinuntersenkt,
so miissen auf Schnitten in einer Ebene central der Magen, davumherum die Gonaden mit
ihrem Entodermcanal, jedoch von Magen getrennt, und peripher, wieder als besondere Râume,
die Radiarcanale an der Subumbrella getroffen werden. (Vgl. die Browne'schen Bilder und die
Série hier Fig. 17-20.) Die Radiarcanale erscheinen so als etwas von dem Magen und den
Gonadencanalen ganz getrenntes, biegen aber doch in Wirklichkeit aus der Subumbrella in die
Magenbasis und die Gonadendivertikel iiber (Fig. 19 can ra). Die 8 basalen Falten des Magens
zeigen dies bereits an, der direkte Zusammenhang der Canale mit dem 8 strahligen Stern der
Ma-enbasis wird nur durch die zunehmende Entwicklung der Gonaden etwas verwischt ; das
vermittelnde Entoderm der Gonaden wird dadurch scheinbar zu einem selbstandigen Raum.
Man braucht sich dièse Verhaltnisse nur um weniges complicierter zu denken, durch weitere
Ausbildung von Magenfalten uncl Gonaden, um die Lagerung wie bei Ptychogastria (Pectyllis)
EXPEDITION ANTARCTIQUE BELGE
zu erhalten. Auch hângt wohl mit der besonderen Entwicklung der Gonaden dort die Ausbildung
der Mesenterien zusammen, die die ursprtinglich nur an der Decke befindlichen Gonaden mit
ihrem Weiterwachstum von selbst an die gegeniiberliegende Subumbrellarwand anheften. Hier
wie dort haben wir in den 8 Radien paarige, also im Ganzen 16, zu je zweien zusammenge-
hôrige Gonaden ; sie sind hier wie dort Umbildungen der Einmiindungszone der Radiarcanàie,
im Radius selbst getrennt, ohne dass die Trennungslinie immer durch ein Mesenterium ver-
starkt ist, auch bei Pcctis nicht. Es wird also nicht nôtig erscheinen, Ptychogastria (Pectyllis)
auf Grund einer « besonderen » Gonadenlage in eine eigene Gruppe zu stellen.
Mehr wohl wie langere Auseinandersetzungen ist die Betrachtung einer Ouerschnittsserie
durch den Basalmagen, dann die Magenbasis mit den Gonaden bis aufwàrts zum Apex gehend
(Fig. 14-20, Taf. III) geeignet, die Unterschiede zwischen Pectyllis und Crossota zu iiberbrticken,
und die vermittelnde Stellung der vorliegenden Gattung zu zeigen. Schnitt 14 geht noch durch
den bauchigen Teil des Magens, bis zu dem die Gonaden nicht herunterhangen (vgl. Fig. 1),
zeigt aber bereits den Uebergang vom 4 teiligen Abschnitt (links unten) in den 8 teiligen (rechts
oben an der Figur) ; Schnitt i5 zeigt den 8 strahligen, schon vorher angeschnittenen Stern der
Magenbasis getroffen, sowie die Magenfalten selbst. Die Schnittrichtung der Série ist etwas
schief, so dass der rechte obère Teil jeder Figur in der Série etwas weiter voran ist wie der linke
untere. Darum sind auch in Figur 16 u. 17 rechts oben bereits Magendivertikel resp. Gonaden
zu sehen, wàhrend links unten noch Magen resp. Magenfalten angeschnitten sind, ebenso in
Figur ig u. 20 oben bereits die umbiegenden Radiarcanàie und die Umbrella, wahrend im
unteren Teil des Schnittbildes noch die Gonaden getroffen sind. Einige Détails stârker vergros-
sert zeigen Figur 21 u. 22 ; die erstere giebt aus Figur ig den umbiegenden Radiârcanal am
Grund der Schirmhôhle mit dem Anschnitt von sowohl Exumbrella (e) als Subumbrella (su) und
noch dem Rest der Gonade ; die letztere zeigt eine Gonade aus Figur 18, mit ihrem Divertikel
und dem angrenzenden Teil des Magens. Weitere Einzelheiten sollen an besser erhaltenem
Material besprochen werden ; doch ist hier immerhin noch die unregelmàssige Gestalt der
einzelnen Gonade auf Schnitten zu erkennen, wie wenn wulstfôrmige Umbiegungen vorhanden
waren. Es sagt bereits Vanhôffen (igo2, p. 66) dass es nach Aufhellung « schien, als wenn die
Gonaden ihre kugelige Form durch knauelartige Aufwickelung erhalten hatten ». Auch sonst
wird die regelmâssige Acht-teiligkeit des Bildes getriibt, einmal durch Zusammenrucken zweier
Gonadenblâschen aus verschiedenen Radien (Fig. 10), ferner durch ungleiches Wachstum oder
vorzeitiges Ablôsen einzelner Blâschen. Auf Jugendstadien sind aber die Gonaden stets auf die
8 Radiarcarnâle zuriickfuhrbar, also von denen der typischen Trachynemiden und Aglauriden
nicht prinzipiell verschieden.
MEDUSEN
Isonema amplum
Nro.
LOCAL ITÀT
DATUM
526
jo° 21' S.
— 82048' w.
27 IX 1898
1 Exempl. 6 mm. Diam.
Magenlânge 2 '/v
692
69048' S.
— 8i° 19' W.
3 XI 1898
5 Exempl. i-3 mm. Diam.
7o3
700 09' S .
— 82" 35' W.
11 XI 1898
2 Ex. 5 mm. Diam. 2'/2 Hôhe
3 » » 2 »
1119
7o°49' S.
— 890 19' W.
7 V 1898
1 Exempl. 6 mm.
n56
7o°o5' S.
— 83° 07' W.
3i VIII 1898
4 Exempl. 1 a 2 mm. Diam.
1 a 3 '/2 mm.
1166
69° 5g' S.
— 82° 39' W.
3 IX 1898
3 Exempl. i-3 mm.
1179
69° 5i' S.
— 82° 36' W.
9 IX 1898
12 kleine Ex. 1 1j2-2z/3 mm.
1187
700 24' S.
— 82° 37' W.
23 IX 1898
3 kleine Exempl.
1197
700 21' S.
— 82^ 48' W.
27 IX 1898
1 Ex.
I23o
69° 54 s.
— 82^ 49' W.
6 XII 1898
8 Exempl. 1-2 mm.
1239
70° 34 s.
— 93° 17' W.
11 II 1899
2 zerfetzte Ex. 2 u. 6 mm.
HOMOEONEMA Maas 1892, s. em.
Haliscera Yanhôffen 1902, non Homoeonema Vanhôffen
Mit proximalen schildfbrmigen Gonaden, mit breiten bandformigen Radiarcaniilen, mit weitem ring-
formigem Magen. Tentakel mOssig zahlreich (3-y un Octant) von gleichcr Structur, jcdoch mit
Grossenunterschieden . Mit freien Sinncskolben .
In diesem Sinne bereichnet der Gattungsname nicht eine typische Trachynemide, sondern
hat die Merkmale des Genus Haliscera Vanhôffens mit einigen Modificationen. Es ist fraglich
ob sich dies Genus dann in der gleichen Weise bei den Halicreasiden unterbringen lâsst, deren
Organisation durch Vanhôffen an Valdiviamaterial erkannt worden ist. Zur Stammgattung
Halicreas gehôren meiner Ansicht nach nur die Formen mit Randpapillen und 8 Gallertfort-
sâtzen des Schirms, also H. papillosnm Vanh., das eventuell noch Halicreas minimum Fewkes
einschliesst. H. glabrum und rotundatum sind meiner Ansicht nach unter einander kaum ver-
schieden, aber wegen des Mangels der Randfortsatze in eine eigene Gattung unterbringen,
der ein Name noch zu geben ware. Wie Halicreas hat sie zahlreiche Randtentakel und Gonaden
mehr in der Mitte der Radiarcanâle. Davon unterscheidet sich die dritte Gattung (Haliscera)
Homoeonema durch die proximalen Gonaden und die geringere Anzahl der Tentakel. Die Farb-
losigkeit der entodermalen Organe und Gonaden kann ich nicht als Gattungsmerkmal ansehen,
11
R 5i
io EXPÉDITION ANTARCTIQUE BELGE
da ich eine stark gefârbte, sonst sehr ahnliche Form aus dem hier vorliegenden Material dabei
einordnen muss. Homoeonema platygonon hat einen in der Form stark wechselnden Magen ; er ist
noch mehr trachynemidenartig, hat aber schon deutliche Zeichen der Réduction, die Dreiteilung
in Mund, Hais- und Basalteil ist nicht mehr ausgesprochen. Bei album ist er noch weiter
reduciert. Die Tentakel sind bei platygonon ziemlich gleichartig, bei den andern Arten sind die
Grossen (Alters) -unterschiede der Tentakel viel ausgepràgter, insbesondere die S perça nalen viel
langer. Von Tentakelstummeln oder Sprossen sind Sinneskolben in unregelmâssiger Zahl und
Stellung deutlich zu unterscheiden (s. u.) H. platygonon ist eine sehr kleine Form, die mit
wenigen Millimetern bereits geschlechtsreif ist, album eine stattliche Méduse von 35 mm. Durch-
messer.
In ail diesen Merkmalen ha.lt die vorliegende Form zwischen beiden die Mitte, zudem
unterscheidet sie sich durch eine sehr ausgesprochene Fârbung. Es handelt sich leider uni ein
einziges aber mit prallen Gonaden versehenes Exemplar. Ich stehe nicht an dièse antarktische
Form als neu zu bezeichnen und nenne sie nach dem verdienten Zoologen der Expédition.
Homoeonema (Haliscera) racovitzae n. sp.
Taf. I, Fig. 3 u. 4 ; Taf. II, Fig. i3.
Der Schirm ist mâssig gewolbt, etwa doppelt so breit im Durchmesser wie hoch. Die
Gallertc (gai) ist zwar stârker wie bei Trachynemiden, aber lange nicht so entwickelt wie bei
Halicreas. Es ist eine zwar feste aber verhâltnismâssig sehr dunne Lage, so dass nach Ablosung
von Epithelien, Magen, etc. niemals ein solches « Meerrleisch » ubrig bliebe, wie bei Haliereas-
schirmen, die darum und wegen der 8 Fortsâtze filr Acalephenreste gehalten wurden. Die
Gallerte selbst ist farblos, ein deutliches Irisieren wird durch die Muskellage hervorgerufen ;
doch ist es nicht so stark wie bei Isonema. Grosse 8 mm. Schirmdurchmesser, 3 r/2 Schirmhohe,
Vélum liber i mm. breit, Magen 3 mm.. Mundoffung tiber i mm.
Die Tentakel (t) am Schirmrand sind miissig zahlreich (Fig. 3 u. 4) ; im Ganzen sind 48 zu
zâhlen, es kamen also 6 auf den Octant, doch sind sic nicht ganz gleichmàssig verteilt. Ihrer
Structur nach sind sie untereinander nicht verschieden, aile gleichmassige, an der Basis ver-
dickte und stumpf zulaufende kurze Kolben. Bei manchen ist das Ende abgebrochen, andere
sind sicherlich auch im intacten Zustand nur kurz. An Stàrke sind sie untereinander verschieden,
je nach dem Alter ; doch ist die Intercalât ion nicht so regelmâssig, dass ein Einschubsgesetz
erkannt werden kônnte ; nicht einmal aile 8 percanalen sitzen genau am Ende der Radiarcanale.
Ausser don Tentakeln sind noch kleinere Kolben in viel geringerer Zahl am Schirmrand verteilt,
etwa 8 im Ganzen, aber nicht in regelmassigen Intervallen. Sie kônnen nicht als jugendliche
Tentakel gelten, denn ihre Basis ist im Gegensatz zu der der Tentakel und Tentakelsprossen
(t u. t, Fig. i3) verschmâlert, ihre Entodermaxe verschieden, und am terminalen, sich wieder
verbreiternden Entoderm eine deutliche Differenzierung wie ein Concrement zu erkennen.
Letzterer Umstand verhindert es auch, sie als Cirrententakel anzusprechen und lasst sie als
Sinneskolben deuten. Ob sie stets frei am Schirmrand bleiben, wie an dem vorliegenden
Exemplar, scheint nicht sicher ; einige Bilder deuten auf eine grubenfôrmige Einsenkung,
ein Vorgang den ja die Bruder Hertwig in der Ontogenèse verschiedener Trachomedusen-
Sinnesorgane beschrieben haben. Zur vollkommenen Blaschenbildung kommt es aber jedenfalls
hier nicht.
MEDUSEN
Der Magen (g) ist von auffallender Weite und Einfachheit (Fig. 3 u. 4). Am vorliegenden
Exemplar ist er nicht contrahiert und hângt als ein abgestutzter nach unten ziemlich verjiingter
Trichter in die Subumbreila. \*on einer Dreiteilung in Basai-, Hais- und Mundteil ist keinc
Spur wahrzunehmen ; seine Wandung in den Seitenteilen ist durchaus gleichmâssig, und
Lippenwulste sind nicht vorhanden ; die Mundôffnung (o) an diesem uncontrahierten Sack ist
darum sehr weit ; wâre der Magen zusammengezogen, so wurde sie noch mehr klaffen, und der
ganze Magen erschiene nur als ein Ring, zumal die Magendecke von reducierten, sich nicht wie
die iibrigen schwàrzenden oder tingierenden Entodermzellen gebildet ist; der Magen ist darum
scheinbar ein auch nach oben offenes Rohr. Die Magenbasis ist leicht ausgeschweift und geht
in die 8 sehr breiten Raditircanâle iiber, die in Bandform bis zum Ringcanal verlaufen. Stiitz-
zellen sind schwach zu erkennen.
Die Gonaden (gon) beginnen beinahe dicht am Magen, als seitliche Verbreiterungen,
ahnlich den Gonaden-Schildern der Geryoniden, wie ich es auch fur platygonon (daher der
Name) hergehoben habe ; doch bleiben sie nicht ganz nach, sondern wôlben sich etwas in die
Subumbreila vor. Sie nehmen nicht die ganze proximale Hàlfte des Verlaufs der Radiarcanàle
ein, distalwàrts verlaufen sie in ovaler Rundung, proximal sind sie ziemlich scharf abgestutzt.
Das vorliegende Exemplar ist Mânnchen. Détails auf Schnitten zu geben war nicht môglich,
da das Exemplar geschont werden soll.
Die Farbung ist auf Gonaden und Entoderm teile beschrankt. Erstere sind purpurviolett,
letzteres rôthlich. Der Sehirm selbst ist im Leben farblos, die Muskellage zeigt am conser-
vierten Tier ein deutliches Irisieren, wenn auch nicht so stark wie bei Isonema.
LocALiTâT : N° 704 ; 700 09' S., S20 35' W.; Datum : 11 XI 1898 ; 1 Exemplar, gut erhalten.
NARCOMEDUSAE
Die modificierte Familieneinteilung der Narcomedusen habe ich gelegentlich des Siboga-
materials zu begrunden gesucht (igo5) und auch gelegentlich der Bearbeitung arktischen
Medusen ausfuhrlicher ttber eine Reihe HAECKEi/scher Gattungen gesprochen (1906). Ich
brauche daher hier nicht zu wiederholen, warum die von Haeckel zu verschiedenen Familien
gestellten Gattungen Aeginella und Solmundella zusammenfallen und wie sich dièse gemeinsame
Gattung von Aeginopsis in Sinne Brandt's abgrenzt.
SOLMUNDELLA Haeckel 1879
Aegiitopsis Joli. Millier. 18S2. — Gegenbaur, 1SS6. — Hertwig, 1878.
Solmundella + Aeginella Haeckel, 1879.
Auch auf die verschiedenen in der Litteratur verzeichneten Spezies bin ich in fruheren
Publicationen eingegangen (igo5, p. y3). Zum Teil beruhte deren Aufstellung nur auf der
irrigen Annahme zweier Gattungen (beim Zusammenziehen der Gattungen werden auch Spezies
aus beiden identisch) ; zum Teil auf der Yoraussetzung einer notwendigen Verschiedenheit in
verschiedenen Ozeanen. Man kann mit Sicherheit ausser der Stammart bitentaculata, die sich
durch Grosse, Keilform des Schirms, Zahl der Sinneskolbchen und Farbung auszeichnet, nur
noch die zuerst von Joh. Mtiller im Mittelmeer gefundene und als Aeginopsis mcditerranea
bezeichnete kleinere, einfachere und farblose Form unterscheiden ; dièse beiden aber durfen,
EXPÉDITION ANTARCTIQUE BELGE
wie schon Gegenbaur (i856, p. 267) bemerkt, nicht zusammengeworfen werden. Ein peripheres
Canals}rstem ist nirgends mit Sicherheit nachgewiesen ; die iibrigen Arten der Litteratur
crscheinen daher von den obigen beiden nur graduell verschieden, so dass sie sich in eine der
beiden einordnen lassen. Beide Arten haben eine weite Verbreitung ; bitentaculata ist nicht nur
im indischen Ozean gefunden, sondern auch pazifisch und atlantisch ; mediterranea nicht nur im
Mittelmeer, sondern auch im Atlantic. Auch die hier vorliegenden Exemplare gehôren dazu, so
dass die unangenehme Notwendigheit vorliegt, den Namen « mediterranea » fur ein auch antark-
tisch vorkommendes Tier zu gebrauchen.
Solmundella mediterranea
{Aeginopsis mediterranea Joh. Miiller)
Solmundella miilleri -\- mediterranea Haeckel
Taf. I, EiS. 5 ; Taf. III, Fig. 23 u. 24.
Das hier vorliegende Material besteht zum grôssten Teil aus Larve n ; die bekannte Form
des offenen Sackchens mit den zvei unverhâltnismâssig grossen Schwebetentakeln und noch
nhne jede Spur von Gallerte (s. Maas, i8g3, p. 54). Sie geben also nur den Anhalt fur die
Gattungszugehôrigheit, nicht die Speziesbestimmung, sind aber durch ihre Kleinheit ein gutes
Zeugnis fur die Sorgfalt, die beim Fang und beim Aussuchen von dem verdienten Expeditions-
zoologen angewandt wurde. Nur 3 Exemplare von 2 Fundorten sind etwas grôsser (1, 1 z/2 und
3 mm. durchmesser), haben einen richtigen Gallertschirm und das grosste auch Gonaden.
Dadurch ist die Speziesbestimmung ermoglicht ; der Schirm gleicht durchaus dem von mediter-
ranea und hat nicht die so ausgesprochene Keilform der bitentaeulata ; Sinneskôlbchen sind nur 8
vorhanden ; Schirm und Tentakel sind den Notizen zufolge durchans farblos ; die Grosse der
reifen Form scheint nach dem Gonadenzustand des 3 mm. Exemplars zu schliessen, kaum
betrâchtlicher zu werden. Auch die mediterrane Art habe ich schon mit 4 mm. ablaichen sehen,
wâhrend bitentaeulata oft bei doppelter Grosse iiberhaupt noch keine Spur von Gonaden aufweist.
Es liegt hier ein Fall merkwiirdig weit stidlicher Verbreitung vor, der aber vielleicht nicht
vereinzelt unter Planktontieren ist.
Die auffallende Grosse der Tentakel im Yerhâltnis zum iibrigen Tier, bes. der Larve,
wird durch Figur 5 veranschaulicht. Das betreffende Exemplar war zudem mit Nahrung
vollgepropft und enthielt ausser zahlreichen Diatomeen einen Copepoden, der so gross war, dass
er den ganzen Magen deformierte. Eine besondre apicale Differenzierug habe ich an keinem
Exemplar nachweisen konnen, das Ectoderm ist am Scheitel durchaus einfach, wie auch starke
Vergrôsserungen zeigen (Fig. 23). Dagegen ist an der Tentakelbasis, wie am Mundrand eine
starke Zellwucherung als Anlage spaterer Bildungen schon bei der jungen Larve unverkennbar
(Fig. 23, ect ! Fig. 24, ent !).
MEDUSEN
i3
Solmundella
Nro.
LOCALITAT
DATUM
691
69° 48' S. — 8i° 19' w.
3 XI 1898
2 Larve n.
702
70° 09' S. — 82° 35' W.
11 XI 1898
2 Ex. von 1 '/a u. 3mm Diam.
1094
70° 50' S. — 92°22' W.
26 IV 1898
1 mikrosk. Stadium
1098
70044' S. — go° 58' W.
29 IV 1898
1 » )>
1109
70° 33' S. — 890 22' W.
4 V 1898
1 Ex. von imm 2 mikr. Stad.
1204
69° 48' S. — 81° 19' W.
3 XI 1898
1 mikrosk.
1211
70° 09' S. — 82°35' W.
11 XI 1898
1— t
I23o
69°54' S. — • 82°49' W.
6 XII 1898
3
LEPTOMEDUSAE
Die Polvpomedusen sind im vorliegenden Material sehr kârglich vertreten, die Antho-
medusen tiberhaupt nicht und die Leptomedusen nur mit einer Art, die zur so weitverbreiteten
und hàufigen Gattung Phialidium (Clytia) zu zâhlen ist. Fiir die Polypen selbst sei auf die Bear-
beitung von Hartlaub verwiesen.
Phialidium iridescens n. sp.
Taf. I, Fig. 6.
So wenig es aus fruher erôrterten Griinden angebracht erscheint, die Zahl der Clytia
(Oceania, Phialidium) -spezies noch zu vermehren, so kann dies hier kaum umgegangen werden.
Auch mit den BROWNE'schen Eucopiden der Falklandinseln kann ich die Form einstweilen nicht
vereinigen. Durch ein deutliches Irisieren zeichnet zich die vorliegende Méduse vor ihren
Gattunosverwandten aus; sonst kommt sie durch Structur des Schirms, Grôssenverhaltnisse der
Tentakel, Zahlen der Randblâschen am nachsten der mediterranen Cl. viridicans, die zu Unrecht
mit Cl.flavidula zusammen geworfen wurde. Cirren fehlen hier, wie bei allen echten Angehorigen
der Gattung (s. Maas, igo5, p. 32), dagegen sind neben den ausgebildeten Tentakeln noch
zahlreiche Sprossen zu sehen. Die Magenbasis ist breit, der Mundteil mit den Lippen auffallig
klein. An jungen Exemplaren sind etwa 4-5, an erwachsenen etwa 8 Tentakel pro Quadrant
vorhanden. Das Irisieren scheint mir nach Analogie darauf hin zuweisen, dass der normale
Aufenthalt nicht nahe der Oberflache, sondera in einiger (aber nicht betrachtlicher) Tirfe ist.
14
EXPÉDITION ANTARCTIQUE BELGE
Phialidium
Nro.
L0CAL1TAT
DATUM
1109
70° 33' S. — 8g°22' W.
4 V 1S98
1 Ex. von 4 '/, mm.
Diam.
1127
710 i5' S. — S7°27' W.
21 V 1898
1 Ex. von 3 mm.
1197
70° 21' S. — 82048' W.
27 IX 1898
schlecht erhalten.
1239
700 34' S. — g3° 17' W.
II II 1899
1 junges Exempl.
ACRASPEDA
Cyaneide iuv. Stenoptycha ? Couthouya ? spec.
Ein Jugendstadium, dessen nahere Zugehôrigheit schwer zu bestimmen ist, von etwa
i,5 cm. Schirmdurchmesser, noch ohne jede Spur von Gonaden, ist die einzige Vertretung der
Acraspeden in der vorliegenden Sammlung. Auf den ersten Blick gleicht die Méduse einer
jungen Petagia, durch die Einteilung des Schirmrands in 16 Hauptlappen, an denen je ein
Sinnesorgan und je ein Tentakel alternieren, durch die 16 Muskelfelder der Subumbrella durch
den Magen und den ganzen Habitus des Schirms. Doch vermisst m an bei nàherer Betrachtung
die fur die Pelagiden so charakteristischen und schon an fruhen Jugendstadien hervortretenden
Nesselwarzen der Exumbrella. Beim Vergleich mit gleich grossen Jugendstadien der Pelagia,
die mir aus verschiedenstem Expeditionsmaterial zur Verfiïgung standen, ergaben sich noch
weitere Unterschiede. Der Magen ist viel weniger « fahnenmtindig » ausgebildet als bei gleich-
altrigen Pelagiden, die grossen hohlen, sonst sehr âhnlichen Tentakel stehen nicht in der Ein-
kerbung am Schirmrand, sondern ein ganzes Stiick weiter einwârts in der Subumbrella, ebenso
sind die Rhopalien etwas, wenn auch nicht so sehr wie die Tentakel, hereingeriickt. Die Rand-
lappen selbst sind viel weniger tief eingeschnitten, wie am entsprechenden Stadium der
Pelagiden, sondern mehr ausgeschweift. Ailes dies weist auf Cyaneidencharaktere, und in der
That zeigen sich an giinstig gelegenen Stellen des Schirmrands auch die verâstelten blinden
Distalcanale, die dièse Familie auszeichnen, den Pelagiden jedoch fehlen. Auch in tiergeogra-
phischer Hinsicht fiigt sich dann der Fund den bisherigen Ergebnissen ein, da die Pelagiden
nur in warmeren Meeren vorkommen, die Cyaneiden dagegen speziell hochnordisch, boréal und
subantarktisch bekannt sind.
Schwieriger ist die nahere Bestimmung; die einfache Achtzahl der Tentakel (1 per Octant)
weist auf die HAECKEL'sche Gattung Procyanea, deren Aehnlichheit mit Pelagia Haeckel selbst
hervorgehoben hat. Doch ist dièse Gattung sicherlich nur das Jugendstadium einer Form mit
zahlreicheren Tentakeln, wie auch die Gattung Medora mit 3 Tentakeln im Octant. Ob dièses
Endstadium dann 5 Tentakel im Octant besitzt (Gattung Stenoptycha) oder ob auch dies nur ein
Vorstadium einer Form mit zahlreicheren Tentakeln darstellt [Couthouya oder Desmonema s. rect.)
ist einstweilen bei diesen fast nur aus der altesten Medusenlitteratur bekannten Gattungen
MEDUSEN i5
nicht zu entscheiden, bis neues wirkliches Material vorliegt. Jedenfalls muss ausser Cyanea
mindestens eine andere und zwar slidlich vcrbreitete Gattung angenommen werden. Dieselbe
sollte laut Vanhôffen Desmonema heissen ; doch ist dieser Gattungsbegriff durch Haeckel so
verandert worden, dass er gar keine wirklichen Unterschiede mehr von Cyanea zeigt, wàhrend
solche doch nach den Abbildungen Lessons und bes. Vanhôffens deutlich existieren. Xament-
lich die einreihige Anordnung der Tentakel in ciner dem Rand parallelen Linie (nicht im
Bogen) ist fur dièse Gattung charakteristisch, auch scheint niemals eine solch extrême Zahl von
Tentakeln wie bei Cyanea erreicht zu werden. Um Misverstandnisse zu vermeiden, habe ich
darum (Medusen der Arctica, p. 5o5) den alten Namen Couthouya fur dièse Gattung vorgeschla-
gen. Hierzu oder zu der event. zu trennenden Gattung Stenoptycha gehôrt die vorliegende
Form, ohne dass ich bei einem Jugendstadium, noch dazu einem einzigen Exemplar, mehr zu
sagen vermochte.
LocALiTàT : N° 5o8 ; 690 Sç' S., 820 3g' W. ; Datum : 3 X 1898 ; 1 Exempl.
ZUSAMMENSTELLUNG DER ANTARKTISCHEN MEDUSEN.
Jede der vorstehend beschriebenen vier Formen hat bei der geringen Zahl von Medusen,
die aus antarktischen Gewâssern bekannt geworden sind, ein Interesse. Die eine Art, Homoconana
racovitzae vermehrt die antarktische Liste um eine iiberhaupt neue Spezies, die zweite Art
Isonema amplum ist der erste Wiederfund einer von der Valdiviafahrt neu beschriebenen
Spezies, die Solmiindellaexemplare sind ein Zeugnis fur das weit stidliche Vordringen einer
sonst aus wârmeren Meeren bekannten Form, und die Larve von Couthouya (Desmonema) bestatigt
des antarktische Yorkommen dieser Cyaneiden.
Bis zu den Expeditionen der allerletzten Jahre war die Kenntnis wirklich antarktischer
Medusen âusserst gering. Chun sagt von Craspedoten, dass « wir die eigentlichen Leitformen
der antarktischen Gebiete iiberhaupt noch nicht kennen » (1897, p. 43). Er giebt dann an der
Hand des HvECKEiAschen Medusenwerkes eine Liste antarktischer Formen ; doch sind, wie ich
an anderer Stelle ausfuhrlicher erôrtert habe (Fauna arctica, Medusen, p. 4S8) die Angaben
Haeckels iiber das Vorkommen und auch seine Beschreibungen der Spezies nicht ohne eine
gewisse Kritik hinzunehmen. Eine Bereicherung unserer Kenntnis verdanken wir einer vor-
laufigen Mitheilung von E. T. Browne (1902) iiber die Medusen der Falklandsinseln (leider
steht die ausfuhrliche Arbeit mit Abbildungen, die eine nâhere Discussion der Spezies erlauben,
noch aus), und dann ganz besonders der Darstellung Vanhôffens von den Medusen der
Valdiviafahrt.
Von vornherein wàren am ehesten bei Polypomedusen eigene Arten in besonderen Meeres
gebieten zu erwarten. In der That werden sowohl bei Haeckel solche aufgefuhrt, als auch von
Browne solch neu beschrieben. Da ich kein arktisches Vergleichsmaterial von diesen Unter-
gruppen selbst bearbeitet habe, so fiihre ich nur die Arten mit kurzen Bemerkungen auf.
l6 EXPÉDITION ANTARCTIQUE BELGE
Anthomedusae
i. Sarsia gracilis Browne 1902.
Falkland Ins.
2. Amphicodon unicus Browne 1902.
Die Systematik der ganzen Gruppe der Euphysidae (mit 3 rudimentàren Tentakeln)
bedarf einer Revision (s. Gen. Euphysora, Siboga Medusen, 1905, p. 7). Die richtige
Gattungsabgrenzung wird nur bei Kenntnis der Hydroiden môglich sein.
Falkland Ins.
3. Tiaricodon n. g. Browne.
Tiaricodon coeruleus n. g. n. sp. Browne 1902.
Die Gattung soll zwischen Codoniden und Tiariden vermitteln. Auch einige aus
arktischem Gebiet bekannte Formen (den Sarsiaden zugehôrig) scheinen eine
solche Stellung einzunehmen.
Falkland Ins.
4. Tiara inlermedia Browne 1902.
Falkland Ins.
Sehr ahnlich der weitverbreiteten Tiara pileata. Siehe auch Discussion der Tiara papua
Lesson (Siboga Craspedoten, igo5, p. i5).
5. Dysmorphosa tenuis Browne 1902.
Falkland Ins.
Mit Medusenknospen auf dem Magen ; ohne Gonaden.
6. Lizzia formosissima Browne 1902.
Falkland Ins.
Dass die Mundgriffel unverâstelt bleiben, wird auch von Browne als Kennzeichen der
Gattung mitverwandt (s. Maas 1897, p. i3). Lizzia kann darum nicht als Jugend-
stadium einer Gattung mit verastelten Mundgriffeln aufgefasst werden.
7. Thamnostylus dinema Haeckel.
Chall. stat. i53.
Stidl. Kerguelen 65° 42' S. Br., 790 49' O. L. (aus 200 m. Tiefe ?).
8. Bougainvillea macloviana Lesson (1829 ?) 1843.
Falkland Insein.
(Hippocrene macloviana) Haeckel 1879.
Challenger Falkland Insein.
(Hippocrene macloviana) Browne 1902.
Falkland Insein.
(Den arktischen Formen sehr ahnlich, von Brandt damit fiir identisch gehalten, laut
Haeckel spezifisch verschieden.)
g. Eleutheria Vallentini Browne 1902.
(Nur 1 Exemplar.)
MEDUSEN
'7
io. Willia mutabilis Browne 1902.
Falkland Insein.
« Die Exemplare zeigen solche Variabilitât, dass die normalen Kennzeichen der Spezies
zweifelhaft bleiben » (1. c. p. 280). Bemerkenswert als Gegenstiick der nordatlan-
tischen Wi I orbes).
Leptomedusae
Falkland Insein.
Falkland Insein.
N. America Atl. Kiïste.
Falkland Insein.
Falkland Insein.
Falkland Insein.
Antarkt.
il. Laodice pidchra Browne 1902.
12. Obelia mitlticirrata Browne 1902.
i3. Obelia diaphana L. Agassiz iS52 und 1862.
Obelia diaphana Browne 1901.
(Nur ein Exemplar dieser sonst nord-atlant. Form.)
14. Tiaropsis davisii Browne 1902.
i5. Phialella n. g.
Phialella falklandica n. g. n. sp. Browne 1902.
16. Phialidium simplex Browne 1902.
17. Phialidium iridescens Maas 1906.
18. Stomobrachiwn lenticulare Brandt i838.
Atlant. Ozean. Hohe der Falkland Ins.
Seither nicht wieder gefunden, der nord-atlantischen Art St. tentaculatum L. Agass.
sehr âhnlich.
Die Liste der «antarktischen» Polypomedusen ware darnach sehr ansehnlich und besttinde
zum grôssten Teil aus besonderen Arten ; doch kommen dièse fast durchweg von den Falkland-
inseln, und es bleibt demnach noch abzuwarten, ob dièse Arten nur subantarktisch sind oder
wirklich ein antarktisches Vorkommen haben. Es wird dies wohl durch das jetzt in Ausarbeitung
befindliche Material der neuesten Expeditionen geklârt werden. Ein Urteil daniber und ein
Yer<deich mit den arktischen Formen ware darum veriruht. Besser steht es bei den Tracho-
medusen und Acraspeden, wo eine Anzahl wirklich antarktischer Funde vorliegt, zu denen auch
das hier vorliegende Material der Belgica etwas beitragt.
Trachomedusen und Narcomedusen
In Verzeichnissen wird nach Haeckels Medusen-Monographie eine Petaside « Dipctasus
digonimus » als antarktisch aufgefuhrt, vom Challenger bei den Kerguelen gefunden (187g, p. 249).
Da Haeckel selbst im Challengerwerk dièse 1 mm. grosse und kaum deutbare Larvenform
ni
R 5i
EXPEDITION ANTARCTIQUE BELGE
nicht mehr erwàhnt hat und die Petasiden ausdrucklich als eine im Challenger material nicht
vertretene Familie hervorhebt (1881, p. 141), besteht fur andere Autoren um so weniger Veran-
lassung dièse Form noch in Listen zufiïhren. Eine Petaside wird durch E. T. Browxe von den
Falkslandsinseln aufgefûhrt, Aglauropsis Conantii. Auf die durch gleichzeitig erschienene Revision
(Goto, Browne, ferner A. G. Mayer) noch etwas mehr verwirrte Systematik der Petasiden-
genera bin ich an anderer Stelle eingegangen (1905, p. 45). Ich neige dazu, Aglauropsis Conantii
zur Gattung Gonionemus zu reihen, wo sie dann ein siidliches Gegensttick zu nordischen und
hoch-nordischen Formen A. Agassizii bilden wiirden. Die andere von Browne von der gleichen
Localitiit angefuhrte Petaside, Vallentinia n. g. ist ein Larvenstadium ; wie sich dasselbe den
revidierten Gattungen einordnet, ist ohne Abbildung einstweilen nicht zu entscheiden.
Unter den Geryoniden, die zwar in einige Tiefe in tropischen und subtropischen Meeren
hinabsteigen, findet sich weder eine arktische noch eine antarktische Form ; das gleiche gilt fur
die typischen Trachynemiden, bes. Rlwpaloncma. Die aberranten Formen haben dagegen eine
polare Vertretung. Isoncma ainplum wurde von der Valdivia im siidlich kalten Gebiet gefunden,
nahe der Bouvet Insel, und liegt auch hier von wirklich antarktischen Fundstatten vor. Isoncma
macrogaster. wenn wirklich verschieden, ist auch subantarktisch. Eine arktische Vertretunsf der
Gattung ist bis jetzt nicht bekannt. Die Gattung Crossota ist mit der Art brunnea in der Tiefe
siidlich vom Aequator bis 6o° Siidl. Br. gefunden; sie hat auch eine hochnordische Vertretung,
ebenfalls aus der Tiefe, Cr. norvegica. Auf die antarktische Liste ist Cr. brunnea nur mit Vorbe-
halt zu setzen ; dagegen Pectis antarctica mit Sicherheit als Fund des Challenger, siidôstl. der
Kerguelen ; nur ist dafiir eine besondere Gattung laut Browne (1902) ûberfliissig, so dass
die Art ein siidliches Gegenstiick zur Ptychogastris polaris (Pcctyllis arctica) in eine m Genus
bilden wurde (s. auch Maas, Fauna Arctica, 1906).
Das Genus Homoconcma in neuer Begrenzung (Haliscera mitumfassend) hat ausser der
nordischen und Tiefseeart H. platygonon, eine subantarktische Vertretung, H. album Vanh. (1092)
und eine hier vorliegende antarktische, aus der Tiefsee, wie auch die Farbung anzeigt
(H. racovitzae).
Unter den Aglauriden ist die Stammgattung Aglaura mit ihren Arten resp. Varietaten
ausgeprochen wârmeliebend, Aglantha dagegen nordisch, Agliscra abyssal und da nicht nur
nordlich, sonclern auch noch weit siidlich vom Aequator gefunden. Wie weit sie in die siidlich
kalten Gebiete reicht, ist bisher nicht festgestellt ; eine besondere antarktische Vertretung
scheint nicht ausgeschlossen. Die aberrante Gattung Pantachogon ist einstweilen nur arktisch,
resp. nordisch abyssal.
Unter den Narcomedusen sind weitaus die grosstc Mehrzahl Bewohner der warmen
Meere ; arktisch exclusiv ist die Gattung Acginopsis (sensu Brandi) ; eine Solmundella scheint so
wie eine Solmaris nordlich, weit siidlich vorzudringen. Sie liegt auch hier vor, ohne dass ein
spezifischer Unterschied gegeniiber der aus dem warmen Mittelmeer beschriebenen Form
erkennbar ware.
Die Liste antarktischer Hochseemedusen ist also sehr kurz und wurde sich noch weiter
reducieren, wenn man nur streng antarktische Fundstatten berùcksichtigen wollte.
MEDUSEN 19
1. Gonionemus Connut ii Browne.
(Aglauropsis Conantii) Browne 1902.
Falkland Insein.
Generische Zugehorigheit noch sicher zu stellen. Eventuell siidliches Gegenstuck zu
nordischen Arten in gleicher Gattung.
2. Vallentinia falklandica Browne 1902.
Larvenform von unbestimmter Zugehorigheit (s. auch Dipetasus).
3. Isonema amplum Vanhôffen.
(Homoeonema amplum Vanhôffen 1902.
Nahe der Bouvet Insel.
Isonema amplum Maas 1906.
Antarktisch.
3a. Isonema macrogaster.
(Homoeonema macrogaster) Vanhôffen 1902.
Subantarktisch.
Spezif. Verschiedenheit noch festzulegen.
4. Crossota brunnea Vanhôffen 1902.
Abyssale Form auch wârmerer Meere ; bis 590 16' Siidl. aus i5oo m. festgestellt ;
Gegenstuck zu Cr. norvegica von 690 i3' N. Br. aus 1000 m.
5. Ptychogàstria antarctica Haeckel.
(Pectis antarctïca Haeckel 1879, 1881.)
Stidôstl. der Kerguelen, Challenger.
6. Homoeonema album Vanhôffen.
(Haliscera alba Vanh. 1902.)
Grenze zwischen Agulhas Strômug und Westwindtrift. 420 18' S., 140 1' O., aus 2000 m.
7. Homoeonema racovitzae Maas 1906.
700 09' S., 8 2° 35' W. Antarktisch.
8. Solmundella mediterranea Joli. Millier.
(Aeginopsis mediterranea Joh. Millier iS5i.) Weitverbreitet, siidlich vordringend.
Acraspeda
Umfangreicherist die Liste der antarktischen Acraspeden, aber nur dem Anschein nach ;
demi auch hier haben einige vorlâufig angekundigte und dann nach lier nicht mehr beschriebene
« Spezies » wegzufallen. Fiir Tessera princeps und Pericolpa quadrigata gilt ahnliches wie oben von
Dipetasus digonimus. Sie werden in der HAECKEL'schen Medusenmonographie als Challenger-
material erwâhnt ; im Challengerreport selbst erscheinen sie nicht mehr. Ich verweise auf
das in meinen Medusen der Fauna Arctica hieriiber gesagte (1906, p. 5o2), um unliebsame
Wiederholungen hier zu vermeiden.
Von der beruhmten Tiefseegattung Penphylla, deren Arten jetzt auf drei reduciert
erscheinen, sind auch Fange ans wirklich polarem Gebiet bekannt. P. hyacinthina aus hochnor-
EXPÉDITION ANTARCTIQUE BELGE
dischen, P. regina aus antarktischen Gewassern. P. dodecabostrycha ist nur aus den Tiefen der
wârmeren Meere bekannt, wo die beiden andern Arten mit ihr zusammen vorkommen (Naheres
siehe Arctica, p. 5o2).
Die Arten der gleich bekannten Tiefseegattung Atolla haben allem Anschein nach einc
schârfere geographische Abgrenzung. Atolla Wyvillei ist vom Challenger im antarktischen Gebiet
o-efunden und auch von der Valdivia nahe der Treibeiskante gefischt worden. Laut Zusammen-
stelluno- Vanhoffens ist sie im ganzen kalten Gebiet des siidlichen Atlantischen und Indischen
Ozeans nachgewiesen. A. Chuni ist nur an einer Stelle bisher gefunden, und zwar subantark-
tisch. A. Achillis Haeckels môchte ich bis zur Erlangung von Material anderer Herkunft
(s. Arctica, p. 5o3) nicht in eine Liste aufnehmen. Aus allen ^/o//«befunden auch bei andern
Spezies, geht eine Bevorzugung der siidlichen Hemisphâre hervor.
Die als besondere arktische Art friïher aufgefiihrte Nausithoe (Nauphanta) polaris wird jetzt
als identisch mit der gewôhnlichen Nausithoe pitnctata angesehen. Dièse Form ist eine der am
weitest verbreiteten Medusen; doch ist sie bis jetzt gerade antarktisch noch nicht nachgewiesen.
Eine charakteristische Art der Tiefe ist im Atlantischen und Indischen Ozean N . rubra.
Die Warmwassergattungen Pclagia und Chrysaora scheinen auch ziemlich weit in die
kalten Meere nach N. und S. vorzudringen ; besondere Auspràgung arktischer und antarktischer
Arten ist aber bei ihnen nicht zu verzeichnen (s. Fauna Arctica, p. 504) ; auch steigen sie nicht
in die Tiefsee hinab.
Von Chrysaora werden ahnlich wie bei Pclagia hochnordische Spezies nach Braxdt, i838,
in den Listen angefiïhrt ; eine subantarktische Spezies von Chrysaora ist nach Vanhôffen, 1888,
Ch. plocamia Lesson. Auch Lesson hat dièse Art an den Kiisten von Sudamerika gefunden, aber
in viel geringerer Breite (Voyage de la Coquille, p. 116). Da zwischen der Bestimmung Van-
hoffens und dem Orginal Lessons kein neues Material vorlag und auch seit dem nicht, so ist
von Interesse, dass an der Kûste von Peru durch I. K. Hoheit, Prinzessin Thérèse von Bayern
eine Semaeostome beobachtet wurde, die laut Skizzen und Aufzeichnung der hohen Verfasserin
als Chr. plocamia zu bezeichnen ist. Es handelt sich also bei dem patagonischen Fund uni
keinen speziell antarktischen Vertreter, sondern wir haben analog dem Vordringen nach dem
hohen Norden auch ein sehr weites Vordringen nach Siiden aus den Warmwassergebieten bei
dieser Gattung festzustellen.
Unter den Cyaneiden ist eine Gruppe im Gegensatz zu den mehr nordischen Cyanea-
formen vorzugsweise siidlich verbreitet, meistens in subantarktischen Meeren, aber auch
antarktisch nachgewiesen, namlich die uni Desmonema (Couthouya) zu gruppirenden Formen,
wozu auch die Gattungen Mcdora und Stcnoptycha meiner Ansicht nach zu rechnen sind. Ob wir
hier eine oder mehrere Gattungen anzunehmen haben, und wie dièse zu benennen ware, ist
eine Frage, die ohne reichliches neues Material nicht zu entscheiden ist. Keinesfalls ist es
wahrscheinlich, dass so viele verschiedene Arten einer Gattung in einem Bezirk vertreten
waren, als von Desmonema (Couthouya) fur die antarktische Région angegeben werden. In eine
Liste mochte ich zunâchst nur die von Vanhôffen gut beschriebene D. (Couthouya) Chicrchiana
aufnehmen und event. eine weitere Gattung mit einer bleibend geringen Anzahl von Tentakeln
(Mcdora resp. Stcnoptycha).
Die Gattung Phaccllophora, die arktische Vertretung hat, ist antarktisch nicht nachgewie-
sen ; auffalligerweise fehlt auch in antarktischen Meeren, soweit bis jetzt bekannt ist, die so weit
MEDUSEN
verbreitete Gattung Aurélia, die doch eine spezielle arktische Art aufweist ; von ihr wiirde also
dasselbe gelten, wie von Nausithoe.
Dass die grosse Gruppe der Rhizostomeen, mit ihren zahlreichen Gattungen und Arten
nicht antarktisch vertreten ist, kann dagegen nicht YVunder nehmen ; denn sie fehlen auch
arktisch, und sind ausschliesslich Bewohner der wârmeren Ozeane.
Die Liste antarktischer Acraspeden wird daher sehr kurz, und sogar unter diesen wenigen
Formen ist keine einzige ausschliesslich antarktisch. Es sind folgende Formen :
i. Periphylla regina Haeckel 187g.
Challenger ; Stidôstl. von den Kerguelen, aber auch (Albatross) Tropengebiet und
nôrdl. gemâssigter Teil des Pacific aus der Tiefe.
Periphylla regina Maas 1897.
Ferner Valdivia Tropengebiet des Indik.
Periphylla regina Yanhôffen 1902.
2. Atolla Wyvillei Haeckel 1879. — Challenger.
Atolla Wyvillei Yanhôffen 1902. — Valdivia.
Durch die vereinigten Funde beider Expeditionen im ganzen siidlich kalten Gebiet
des Atlant. und Indischen Ozeans nachgewiesen.
2a. Atolla Achillis Haeckel.
Collaspis Achillis Haeckel 1879.
Challenger, nahe den Kerguelen.
ib. Atolla Chuni Yanhôffen 1902.
Valdivia, 420 18' S., 14° 1' O. — Subantarktisch.
3. Chrysaora plocamia Lesson 1829.
Cyanea plocamia Lesson. — Pacif. Siidamerika.
Chrysaora plocamia Haeckel 187g.
Couthouya plocamia Vanhoffen 1888. — Patagonien.
Chrysaora plocamia Prinzessin Thérèse von Bayeren. — Peru.
4. Desmonema (Couthouya) Chierchiana Vanhoffen 1888. — Patagonien.
àfl. Desmonema Gaitdichaudi Lesson 1829. — Falkland Insein.
\b. Chrysoara pendilla L. Agassiz 1862. — Couthouy, Cap Horn.
4c. Mcdora rcticulata Couthouy 1862. — Feuerland, Cap Horn.
capensis L. Ag.
Die Acraspedenliste erscheint so sehr karglich ; es hat aber dièse négative Feststellung
auch ihre Bedeutung, selbst wenn die neuesten Expeditionen dièse Liste noch vergrôsseren
sollten.
EXPEDITION ANTARCTIQUE BELGE
ALLGEMEINES
Ein allgemeine Charasteristik der antarktischen Medusen zu geben, daftir reicht das bis
jetzt vorhandene Material bei weitem nicht aus. Es geniigt nicht einmal zur negativen Fest-
stellung, die bei den arktischen Medusen moglich war, nâmlich, dass keine morphologischen
oder biologischen Besonderheiten der arktischen Medusenfauna bestehen (FaunaArctica, p. 5i6).
Bei den wenigen bis jetzt bekannten wirklich antarktischen Formen,spez. der Hochseemedusen,
môchte ich ein derartiges Urteil hier nicht wagen ; es scheint mir im Gegentheil manches fur
eine grôssere Eigenart der antarktischen Medusen zu sprechen. Die jetzt in Bearbeitung begrif-
fenen Materialien der letzten Expeditionen werden hieriiber Aufschluss bringen.
Ob die antarktischen Arten circumpolar sind, daftir ist ebenfalls nur geringes Material
vorhanden. Bei der Configuration des Meeres ist es wohl von vornherein zu erwarten ; die
wenigen Thatsachen, die bekannt sind, sprechen auch daftir. Eine Abgrenzung der arktischen
von subantarktischen Gebieten ist ebenfalls einstweilen noch nicht zu geben. Stromungsverhâlt-
nisse und andere Unterschiede (s. Arctica, p. Sij) mûssen das Problem auch hier zu einem
complicierten machen ; auffâllig scheint, wie schon durch Vanhoffen hervorgehoben wird, dass
an manchen Stellen ein sehr weites Vordringen nach dem kalten Siiden aus warmeren Gebiet
festzustellen ist (1902, p. 86) ; auch hier liefert Solmundella daftir ein Beispiel. Gerade die
Medusen kônnen die besten Zeugnisse sein fur die weit hinwegfiihrende Wirkung der Stromun-
gen; doch ist unsere Formenkenntnis der antarktischen Arten noch zu sporadisch, und es wâre
einstweilen bei manchen Funden noch schwer zu entscheiden, ob wir ein Vordringen einer Art
aus warmeren Wassern nach Stiden oder umgekehrt vor uns haben.
Etwas mehr Material bietet sich zu der viel umstrittenen Frage von der Aehnlichkeit
der arktischen und antarktischen Faunen ; ich môchte mich aber gerade hier kurzer fassen,
weil ich dies Problem, soweit es sich auf Grund einer planktonischen Tiergruppe wie Medusen
iiberhaupt discutieren lasst, bereits gelegentlich der Medusen der Fauna Arctica ausfuhrlicher
erôrtert habe. Ich verweise daher hier nur auf dièse fur die planktonischen Formen geltenden
Erôrterungen, fur die benthonischen auf die Ausfiihrungen von Pelseneer iiber Mollusken
(igo3). Zudem istdas Problem noch durchaus im Fluss; fast jede neue Bearbeitung antarktischen
Materials bringt neue Gesichtspunkte herbei, und ein allgemeines Bild wird sich daraus sobald
nicht herausconstruiren lassen. Es sei zunâchst einiges Thatsachenmaterial, das sich auf Grund
einer Systemdurchsicht gewinnen liess, hier nochmals zusammen gestellt. Die Polypomedusen,
von denen eigentlich nur subantarktisches Material (Falklandsinseln) vorliegt, und deren
arktisches Material mir nicht zum Vergleich gegeben war, sind aus der Liste weggelassen. Es
werden sich mit ihnen die Beurteiler, denen auch die Hydroidpolypen selbst zur Verftigung
stehen, zu befassen haben (vgl. Hartlaub, 190 l).
MEDUSEN
23
WBELLE UEBER DAS VORKOMMEN CHARAKTERISTISCHER
MEDUSEXGEXERA
Arktisch
A\'akiiwasser
Aby. i
AXTARKTISCH
Gonionenuts
Olindias .
L iriope
Geryonia .
Rhopalon
Colobonema
Pantachogon
Isonema (nom
Crossota .
Ptychogastria
Halicrcas .
Homoeonema
Aglaura .
Agi a ni ha .
Agliscra .
Cunina
Aegina
Aegïnura .
Solmundella
Aeginopsis
Charybdea
Periphylla
nov.)*
(Pectyllis
Atoll a .
Nausithoe .
Chrysaora.
Cyanea
Couthouya (Desmonema
Phacellophora .
Aurélia ....
Rhizostouiida .
Agassizii
reviens
Murbachii, phosphorica
u. var.
cerasiformis , catharinen-
sis, tetraphylla u. a.
hastata u. a.
velatum
Conant'u
Haeckeli
polaris
platygonon
digital is u. var.
(coeruleum)
typicum, sericeum
rubrum
macrogaster, amplum
brunnea
lauréat u
(glacialis)
hyacinthina
polaris-punctata
isosceles, helvola
capillata (Postehï)
camtschatica
limbata
hemistoma, prismatica
latirentris, pat asitica
u. a.
citrea
bitentaculata, médi-
ter ranea
Zahlr. Arten
punctata
isosceles u. zahlr. Arten
ferruginea u. a.
aurita u. var. colpota
Zahlr. Gênera u. Arten
asteroides ?
papillosum
platygonon
elata, ignea
Grimaldi, Weberi
hyacinthina, dodeca-
bostrycha, regina
Verrili, Valdiviae
rubra
antarctica
album, racovitzae
jneditcrranea
regina
Wyvillei
plocamia
chierchiana
* Eine andere Ansicht ûber die im Text beriihrte Nomenclaturfrage wùrde natiïrlich nichts an den Thatsachen,
sondera nur et was beiden Xamen àndern. Das so weit verbreitete Genus hiesse dann nicht Homoeonema, sondera
Haliscera.
EXPEDITION ANTARCTIQUE BELGE
Wir sehen zunachst, dass trotz auffâlliger Uebereinstimmung ciniger merkwiirdiger
Gattungen an beiden Polen, keine einzige Medusen-Art beiden Polmeeren gemeinsam ist.
Wenn wir die « verbindende » Tiefsee herbeiziehen, so sehen wir wohl, dass in einigen Fâllen
hochnordische Formen noch in cler Tiefenzone warmer Ozeane gefunden werden, dass auch
einige antarktische Funde mit der Tiefcnfauna noch in tropischen Breiten spezihsch ûberein-
stimmen, aber eine Artgleichheit von Pol zu Pol ist nirgends festzustellen. Das ist bei so
verbreitungsfâhigen Tieren wie Medusen uni so auffâlliger. Giebt es doch bei ihnen in der
Richtung von W. nach O. uni die Erde in allen warmeren Meeren zahlreiche Falle, wo wir
Artgleichheit oder nur Varietaten ausprâgung feststellen kônnen, und auch in kalten Regionen
ist Circumpolaritat nachgewiesen. Ware also die Tiefsee mit den Polarmeeren ein einheitlich.es
Gebiet, und ware ein bestandiger Austausch heute moglich, so musste gerade bei Medusen eine
Artgleichheit in einer Reihe von Fâllen zu erwarten sein. Da solche bei den mir vorliegenden
holoplanktonischen Formen nirgends nachweisbar ist, so ist auch, wenigstens in dieser Gruppe
kein Beweismaterial fur die Hypothèse Ortmann's resp. Chun's gegeben.
Wie steht es aber alsdann mit der auffâlli°;en Thatsache, dass einitre merkwûrdiere
Gattungen gerade in beiden Polmeeren und sonst nur in der Tiefsee vertreten sind ? Miissen
wir zur Erklarung dafiir annehmen, dass ein solcher Austausch durch ein einheitliches Gebiet
von Pol zu Pol via Tiefsee wohl in der Vergangenheit stattgefunden habe, dass aber jetzt eine
Umformung eingetreten sei, oder miissen wir zur MuRRAY-PFEFFER'schen Hypothèse zuriick-
kehren, die in den Polfaunen die Relicte einer allgemeinen Warmwasserfauna erblickt, oder
endlich sehen wir die Polfaunen (wie auch die Tiefseebewohner) nicht als unveranderte Relicten,
sondern als recht modihzierte Abkommlinge einer friiheren Warmwasserfauna an, die jedoch
nicht universell war, sondern aequatorial zusammengedrângt (Meisenheimer u. a.).
Zunachst ist, wenn wir die Bipolaritât von Gattungen als auffallig hervorheben, mit
ebensolchem Nachdruck festzustellen, dass verschiedene Gattungen und selbst grossere System-
gruppen durchaus unipolar sind. Eine gewisse Vorsicht ist bei solch negativen Feststellungen
wegen der geringen Erforschung des antarktischen Gebiets geboten ; doch ist das Fehlen
mancher Gruppen zu auffallig, um lediglich durch den Mangel an Fângen bedingt zu sein,
und diesem Fehlen stehen andrerseits wieder speziell antarktische Vorkomnisse gegenùber,
die in der Arktis kein Analogon haben. Ferner erweist es sich, dass auch die Beziehungen der
Polmeere einerseits und der Tiefenfauna andrerseits zu der ûbrigen Hauptmasse der Medusen
nicht parallel laufen. Es giebt bei Warmwasserformen ein Herabsteigen in die Tiefe, ohne
dass solche Gattungen (Rhopalonema, Liriopc, Geryonia u. a.) an den Polen oder ùberhaupt
nur in den kalteren Meeren vertreten waren. Es giebt als Gegenstlick dazu Warmwasser-
Gattungen (Gonionemus, Chrysaora), die noch in hohen Breitegraden Vertreter besitzen, aber in
der Tiefsee vollkommen fehlen. Unter den Kaltwasserformen finden wir polare Vertreter, die in
der Tiefsee nicht bekannt sind, und als Gegenstiick eine Reihe eigenartiger Gattungen der
Tiefsee, die im oberflâchlichen Polwasser so wenig vertreten sind, wie im warmen Oberflachen-
wasser (Colobonema, Halicreas, Aeginura u. a.). Denen gegenùber stehen dann allerdings
diejenigen Gattungen, die an beiden Polen und in cler Tiefsee vertreten sind (Homoconcma,
Ptvchogastria, Periphylla u. a.) und die wegen dieser « Bipolaritât » und deren Analogie mit der
Tiefsee den Ausgangspunkt dieser Betrachtung gebildet haben.
Wie die obigen Ausfuhrungen erwiesen haben, bildet dièse « Bipolaritât » von Gattungen
so auffallig sie erscheint, doch gegenùber der Gesammtheit der Falle nicht die Regel, sondern
MiïDUSEN 25
eher die Ausnahme. Ihr stehen weitere Fàlle von nordischen und notialen Vorkomnissen einer
( rattung in verschiedcnen Arten gegeniiber, die aber im oberflachlichcn Tropenwasser auch
Yertretung besitzen und deswegen nicht als bipolar im eigentlichen Sinn bezeichnet werden
kônnen. Auch sind dièse Gattungen, wenngleich an das kalte Wasser angepasst, doch nicht
(oder noch nicht) in die eigentlichen Polmeere vorgedrungen.
Hait man sich aile dièse Yerbreitungsthatsachcn zusammen, besonders auch die letzt-
genannte vom Ausstrahlen der Warmwasserformen nach den kàlteren Meeren, und stellt dazu
die auf anderem Weg abgeleitete Thatsache, dass die polaren Medusen keine ursprunglichen,
sondern abgeânderte Formen darstellen (s. Fauna Arctica, p. 5i6) so erscheinen fiir Medusen
folgende Schlusse wohl erlaubt. Arktis, Antarktis und Tie/see sind dm Besiedelungsgebiete, die in
mehreren Epochen ihre Bewohner aus der Warmwasserfauna erhalten haben, teihveise noch
erhalten. Eine in zahlreichen Fàllen erkennbare Aehnlichheit der drei Gebiete ist erklârlich
durch die gleiche Herkunft und die in vielem ahnlichen Lebensbedingungen ; die gleichen
Arten kônnen in aile drei Gebiete gelangt sein, und die Umformugen waren fur die drei
neu entstehenden Formen untereinander nicht sehr verschieden. Die Aehnlichheit kann noch
ve'rstârkt, resp. die Umformung in den drei Gebieten gegeneinander etwas ausgeglichen werden,
dadurch dass ein Austausch wenigstens zweier Gebiete noch bestandig bis zu einem gewissen
Grade môglich ist. In andern Fâllen aber ist eine ausgesprochene Unahnlichheit festzustellen,
sei es dass schon von vornherein manche Formen mehr nach dem einen, andere dem anderen
Gebiet zuneigten, so manche nach dem einen oder andern Pol, manche nach der Tiefsee, sei es
dass die Umformung in energischerer Weise vor sich gegangen ist, so dass bald verschiedene
Formen vorhanden waren.
Es ist mir durchaus bewusst, dass damit blosse Hypothesen ausgesprochen werden, und
dass die Satze selbst in ihrer hypothetischer Form einstweilen nur auf Medusen anzuwenden
sind. Die gleiche Yorsicht wenigstens wâre aber auch bei anderen Tiergruppen anzuwenden,
indem man sich vorhâlt, dass das Problem der Verbreitung, der « Bipolaritât », kein einheit-
liches ist. Xicht nur mussen benthonische und planktonische Gruppen hier auseinander gehalten
werden, sondern es kommen noch innerhalb der planktonischen weitere biologische Gesichts-
punktc zur Beurteilung der Verbreitungsthatsachen in Betracht, die Kalteanpassung, die
Moglichkeit in die Tiefe zu steigen, der Fortpflanzungsmodus und andere Dinge, die innerhalb
der gleichen Tiergruppe noch wesentliche Verschiedenheiten zeigen kônnen. So wenig wie bei
Landtieren darf man die Verbreitung auf ein einziges Prinzip, etwa die Nachwirkung der
Vergangenheit, oder den gegenwârtigen Austausch zuruckfuhren wollen, sondern hat in ihr den
Ausdruck einer sehr verwickelten Wechselwirkung von Factoren zu sehen. Jede einzelne Tier-
gruppe tragt in ihrer Art zur Aufklarung bei, je mehr von ihrer Lebensweise bekannt ist.
Munchen, Februar 1906.
IV
R 5i
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Scoresby,W., Ueber die Farbe des grônlandischen Meeres. Journ. f. Chem. u. Phys., Bd. XXX,
p. 424-428, Niirnberg 1820.
Vanhoffen, E., Die Fauna und Flora Grônlands, in : v. Drygalski, Grônland-Expedition,
Bd. II, Berlin 1898.
YValter, A., Die Quallen als Strômungsweiser. Deutsche Geog. Blâtter, Bd. VIII, Bremen 1890.
TAFELERKLARUXG
Bezeichnungen fur sâmmtliche Figuren gtlltig :
can cir
=
Ringcanal.
can ra
=
Radiârcanal.
ect
=
Ectoderm.
ent
=
Entoderm.
ex
=
Exumbrella.
g
=
Magen.
gai
=
Schirmgallerte
gon == Gonaden.
n\v = Nessel (wulst) warzen.
o = Mundoffnung.
st = Statocyst (Sinneskolben)
su = Subumbrella.
t = Tentakel.
v = Vélum.
TAF
EL 1
Fig. i u. 2.
» 3 u. 4.
Fig. 5.
» 6.
» 7.
Isoncma amplum Yanh., von der Seite und von der Subumbrella aus ; 10 f.
Linearvergr. starkes Irisieren.
(Homoeonema amplum Vanh.).
Homoionema racovitzac n. sp., von der Seite und von der Subumbrella aus ; 10 f.
Linearvergr.
(Haliscera racovitzac (sensu Vanh.).
Solmundella larve, noch ohne Gallerte, Magen voll von gefressenen Diatomeen
und Copepodenresten. (Zeiss B. oc. 1.)
Phialidium (Clylia) iridescens n. sp., schief von unten ; 10 f. Linearvergr.
Sttick des Vélums von Isoncma amplum, stârker vergrôssert, zeigt, dass das
Irisieren von der Muskellage bedingt ist.
TAFEL II
Fig. 8-1 1. — Magen und Gonaden von Isoncma amplum in verschiedenen Alters- und Erhaltungs-
zustânden.
Junges Exemplar, Subumbrella umgestulpt, Magen dreiteilig, von der Seite ;
Lage der beginnenden Gonaden an den Radiârcanalen. (Zeiss A. oc. 1.)
Aelteres Exemplar. Gonaden um die Magenbasis gedrângt. (Zeiss A. oc. 1.)
Ansicht eines mittleren Exemplars von der Subumbrella aus, Magen abgerissen ;
die Gonaden am Canalsystem an seiner Grenze zur Magenbasis. (Zeiss
A. oc. 1.)
Fig. 8.
» 9.
» 11.
MEDUSEN 32
Fig. 12. — Schirmrand von Isonema amplum Vanh. mit den zahlreichen gleichartigen Ten-
takeln. — ent ! = die sog. Stiïtzzellen des Radiârcanals. (A. oc. i.)
» i3. — Schirmrand von Homoioncma (Halisccra) racovitzae n. sp. mit den ungleich grossen
Tentakeln, Tentakelsprossen und einem Sinneskolben.
TAFEL III
Fig. 14-20. — Isonema amplum.
Ausgewâhlte Schnitte aus einer Querschnittserie durch die JMagenbasis mit
den Gonaden und der Einmiindung der Radiârcanâle bis nach der Exum-
brella zu. Schnittrichtung etwas schief, so dass jeweils der redite, obère
Teil einer Figur etwas voraus ist. (Nâhere Beschreibung, p. 8.)
f = Basale Magenfalten. (Zeiss A. oc. 1.)
Fig. 21 u. 22. — Stucke aus einzelnen Schnitten dieser Série stàrker vergrossert (Zeiss E. oc. 1),
um die histologische Structur zu zeigen.
Fig. 21 (aus Schnittbild, Fig. 19). — Ein Radiàrcanai an der Umbiegung, Exumbrella
und Subumbrella im Anschnitt getroffen, ferner noch ein Rest der Gonade.
» 22 (aus Schnittbild, Fig. 18). — Eine Gonade voll getroffen mit ihrem Canal. —
(vgl. ent dieser Figur mit ent in Fig. 11.)
Fig. 23 u. 24. — Stucke der Solmundellalarve starker vergrossert. (Zeiss E. oc. 1.)
Fig. 23. — Scheitelpol und Tentakelbasis.
Am Scheitelpol keine Differenzierung, an der Tentakelbasis die Anlage spâterer
Muskel- etc. differenzierung (ect !).
» 24. — An der Mundoffnung. — ent ! = Differenziertes Entoderm und interstitielles
Gewebe.
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1(5
LISTE DES RAPPORTS SCIENTIFIQUES
PUBLIÉS SOUS LA DIRECTION DE LA
COMMISSION DE LA "BELGICA,,
Les mémoires dont les titres sont précédés d'un astérisque [*) ont déjà paru.
Le classement des rapports dans les volumes III, IV, VI, VII, VIII et IX sera fait ultérieurement.
VOLUME I.
RELATION DU VOYAGE ET RESUME DES RESUL-
TATS, par A. de Gerlache de Gomery.
TRAVAUX HYDROGRAPHIQUES et INSTRUCTIONS
NALTTIOUES I Premier fascicule), pr G. Lecointe. Frs 67.50
USAGE DES EXPLOSIFS DANS LA BANQUISE par
G. Lecointe.
VOLUME II.
ASTRONOMIE ET PHYSIQUE DU GLOBE.
*ETUDE DES CHRONOMETRES (deux parties),
par G. Lecointe Frs 33, 5o
OBSERVATIONS MAGNÉTIQUES, par C. Lagrange et
G. Lecointe.
MESURES PENDULAIRES, par G. Lecointe.
CONCLUSIONS GÉNÉRALES SUR LES OBSERVA-
TIONS ASTRONOMIQUES ET MAGNÉTIQUES, par
Guyou.
VOLUMES III et IV
MÉTÉOROLOGIE.
OBSERVATIONS METEOROLOGIQUES EN MER
LIBRE, par H. Arctowski.
♦RAPPORT SUR LES OBSERVATIONS MÉTÉOROLO-
GIQUES HORAIRES, par H. Arctowski . . Frs 60,00
♦OBSERVATIONS DES NUAGES, par A. Do-
BROWOLSKI » 20,00
*LA NEIGE ET LE GIVRE, p' A. Dobrowolski. Frs 10,00
-PHÉNOMÈNES OPTIQUES DE L'ATMOSPHÈRE, par
H. Arctowski Frs 6,00
*AURORES AUSTRALES, par H. Arctowski . » 11,00
DISCUSSION DES RÉSULTATS MÉTÉOROLOGIQUES,
par A. Lancaster.
VOLUME V.
OCÉANOGRAPHIE ET GÉOLOGIE.
SONDAGES, par H. Arctowski.
SÉDIMENTS MARINS, par H. Van Hove.
RELATIONS THERMIQUES DE L'OCÉAN, par H. Arc-
towski et H. R. Mill.
♦DÉTERMINATION DE LA DENSITÉ DE L'EAU DE
MER, par J. Thoulet Frs 7,5o
♦RAPPORT SUR LA DENSITÉ DE L'EAU DE MER,
par H. Arctowski et J. Thoulet Frs 3,oo
COULEUR DES EAUX OCEANIQUES, par H. Arc-
towski.
LES GLACES, par H. Arctowski.
LES GLACIERS, par H. Arctowski.
ÉTUDE DES ROCHES, par A. Pelikan.
QUELQUES PLANTES FOSSILES DES TERRES
MAGELLANIQUES, par M. Gilkinet.
VOLUMES VI, VII, VIII et IX.
BOTANIQUE ET ZOOLOGIE.
Botanique
DIATOMÉES (moins Chaetocércs) , par H. van Heurck.
PÉRIDINIENS ET CHAETOCÉRÉS, par Fr. Schûtt.
ALGUES, par E. De Wildeman.
♦CHAMPIGNONS, par Mme» Bommer et Rousseau Frs ç.5o
♦LICHENS, par E. A. Wainio » 12,00
♦HÉPATIQUES, par F. Stephani \
♦MOUSSES, par J. Cardot S °
CRYPTOGAMES VASCULAIRES, par M™ Bommer.
♦PHANÉROGAMES, par E. De Wildeman . . Frs 62.5o
Zoologie.
FORAMINIFERES, par A. Kemna et Van den Broeck.
RADIOLAIRES, par Fr. Dreyer.
TINTINOIDES, par K. Brandt.
*SPONGIAIRES, par E. Topsent Frs 16,00
*HYDRAIRES, par C. Hartlaub s S,5o
■ SIPHONOPHORES, par C Chun.
^MÉDUSES, par O. Maas Frs S,So
ALCYONAIRES, par Th. Studer.
PENNATULIDES, par H. F. E. Jungersen.
*MADRÉPORAIRES et HYDROCORALLIAI- \
RES, par E. v. Marenzeller > Frs S,oo
*ACTINIAIRES, par O. Carlgpen )
CTÉNOPHORES, par C. Chun.
*HOLOTHURIDES, par E. Hprouard .... Fis 5,oo
*ASTÉRIDES, par H. Ludwig » 19.50
*ÉCHINIDES ET OPHIURES, par R. Kœhler. » 17,50
CRINOIDES, par J. A. Bather.
PLANAIRES, par L. Bôhmig.
CESTODES, TRÉMATODES et ACANTHOCÉPHALES,
par P. Cerfontaine.
*NÉMERTES, par Bùrger Frs 4,5o
4 NÉMATODES LIBRES, par J. G. de Man . . » 23,oo
NÉMATODES PARASITES, par J. Guiart.
CHAETOGNATHES, par O. Steinhaus.
GÉPHYRIENS, par J. W. Spengel.
OLIGOCHÈTES, par P. Cerfontaine.
POLYCHÈTES, par G. Pruvot et E. G. Racovitza.
«BRYOZOAIRES, par A. W. Waters .... Frs 27,50
*BRACHIOPODES, par L. Joubin » 5,oo
ROTIFÈRES ET TARDIGRADES, par C. Zelinka.
PHYLLOPODES, par Hérouard.
:iOSTRACODES, par G. W. Mùller Frs 2,5o
*COPÉPODES, par W. Giesbrecht Frs 25, 00
CIRRIPÈDES, par P. P. C. Hoek.
CRUSTACÉS ÉDRYOPHTHALMES, par Ch. Pérez.
SCHIZOPODES ET CUMACÉS, par H. J. Hansen.
CRUSTACÉS DÉCAPODES, par H. Coutière.
PYCNOGONIDES, par G. Pfeffer.
PÉDICULIDES, par V. Willem.
VOLUME X.
ANTHROPOLOGIE.
MEDICAL REPORT, par F. A. Cook.
REPORT UPON THE ONAS, par F. A. Cook.
A YAHGAN GRAMMAR AND DICTIONARY, par F. A. Cook.
*ACARIENS LIBRES, par Dr Trouessart, et v
A. D. Michael /
*ACARIENS PARASITES, par G- Neumann . . 1
Frs 7,5o
Frs 11,00
sFrs 19,50
l
^ARAIGNEES ET FAUCHEURS, p' E. Simon.
-MYRIAPODES, par C. v. Attems } .
*COLLEMBOLES, par V. Willem \'
:''ORTHOPTÈRES,par Brunner von Wattenwyl. \
'HÉMIPTÈRES, par E. Bergrotii. . . .
^'COLÉOPTÈRES, pr E. Rousseau, A. Grouvelle, j
H. Schouteden, E. Brenske, Boileau, Bourgeois,
E. Olivier, L. Fairmaire, G. Stierlin, A. Bovie[
et A. Lameere . , ,
*HYMÉNOPTÈRES, par C. Emery, J. Tosquini
E. André et J. Vachal
*DIPTÈRES, par J. C. Jacobs, Th. Becker et
E H. RÙBSAAMEN
SOLÉNOCOXQUES, par L. Plate.
*GASTROPODES ET LAMELLIBRANCHES,
par P. Pelseneer | Frs 25,00
*CÉPHALOPODES, par L. Joubin )
TUNICIERS, par E. Van Beneden.
*POISSONS. par L. Dollo Frs 4S,oo
BILE DES OISEAUX ANTARCTIQUES, par P. Portier.
OISEAUX {Biologie1!, par E. G. Racovitza.
OISEAUX [Systématique], par Howard Saunders.
*CÉTACÉS. par E. G. Racovitza Frs 24.00
EMBRYOGÉNIE DES PINNIPÈDES, par E.Van Beneden.
*ORGANOGÉNIE DES PINNIPÈDES. I. Les
extrémités, par H. Leboucq Frs 5.5o
ORGANOGÉNIE DES PINNIPÈDES. II. par Brachet.
ENCÉPHALE DES PINNIPÈDES, par Brachet.
PINNIPÈDES (Biologie), par E. G. Racovitza.
*PINNIPÈDES (Systématique), par
E. Barrett-Hamilton .... Frs 4,00
BACTÉRIES DE L'INTESTIN DES ANIMAUX ANT-
ARCTIQUES, par J. Cantacuzène.
LA BIOGÉOGRAPHIE DE L'ANTARCTIDE, par E. G.
Racovitza.
REMARQUES. — Par la suite, plusieurs autres mémoires s'ajouteront à cette liste.
Il ne sera éventuellement mis en vente que cinquante collections complètes des mémoires. Ceux-ci
pourront être acquis, séparément, aux prix indiqués sur la présente couverture :
à BRUXELLES, chez Oscar SCHEPENS & Cie, rue Treurenberg, 16,
à PARIS, chez LE SOUDIER, 174-176, Boulevard Saint-Germain,
à BERLIN, chez FRIEDLÀNDER, 11, Karlstrasse, N. W. 6,
à LONDRES, chez DULAU & C°, 37, Soho Square, W.
à NEW-YORK, chez PUTNAM's Sons, 27 W, 23d street.
Ces prix seront réduits de 20 % pour les personnes qui souscriront à la série complète des mémoires
chez l'un des libraires désignés ci-dessus. Toutefois, lorsque la publication sera terminée, les prix indiqués
sur cette liste seront majorés de 40 %, pour les mémoires vendus séparément, et de 20 %, pour les
mémoires vendus par série complète
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